D开头的词语

　　拼音：dù yīng kē

　　简介

　　杜英科(Elaeocarpaceae)

　　双子叶植物纲五桠果亚纲的1科。常绿木本，花两性，总状花序，萼片4～5;花瓣与萼片同数，镊合状，先端常撕裂，稀不存在;雄蕊多数，生花盘上，药格伸长成芒状，或有毛丛，顶孔开裂;子房2至多室，胚珠2至多个，花柱合生。果为蒴果或核果，种子有胚乳。花粉圆球形，具3孔沟。共有12属400种，原产东西两半球的热带、亚热带，但不见于非洲。中国只有2属。杜英属的核果可食用;猴欢喜属的种子含有淀粉和油质，具有一定的经济价值。

　　拼音： dū mò xué

　　解释：督脉穴，1名1穴，计28穴，分布于头、面、项、背、腰、骶部之后正中线上。主治神经系统、呼吸系统、消化系统、泌尿生殖系统、运动系统病症，以及热性病症和本经所过部位之病症。

　　拼音：duō bǎo jià

　　解释：即“多宝槅子”。槅子又作“搁子”，是类似书架式的木器。中分不同样式的许多层小格，格内陈设各种古玩、器皿，故又名为“十锦槅子”、“集锦槅子”或“多宝槅子”。

舂米作坊。《坛经·自序品》：“復两日，有一童子於碓坊过，唱诵其偈。”

　　杜塞尔多夫(Dusseldorf)，位于莱茵河畔，是德国北莱茵-威斯特法伦州首府。市区人口有约57万人，是德国广告，服装和通讯业的重要城市，十二世纪见于记载，市内有十三至十八世纪古迹、艺术学院、著名陶器博物馆等。这里也是欧洲最大的日本人聚居地，日侨多达26834人(2006年)，市内有许多日资公司。杜塞尔多夫是十九世纪德国诗人海因里希·海涅的出生地。

　　历史背景

　　德语Dorf是“村庄”之意，因此有人戏称杜塞尔多夫是“欧洲最大的村庄”。七百年前的杜塞尔多夫还只是杜塞尔河畔的小村庄。当罗马帝国正向整个欧洲巩固其地位之时，一些日耳曼族群在莱茵河东岸沼泽之地定居下来。 到了七，八世纪之时，在杜塞尔河流入莱茵河之处，已有了以耕作和捕鱼为生的部落，杜塞尔多夫从而发展起来。

　　杜塞尔多夫原本只是莱茵河畔的一个小渔村，并未受到太多重视，直到公元13世纪，此地因成为博格公爵的居所才逐渐有了城市的规模，并开始因莱茵河之助发展贸易和经济，因靠近当时德意志第一大城科隆而得到更多重视。

　　杜塞尔多夫最早的文字记载可回溯于1135年。1186年，杜塞尔多夫于被纳入伯格(Berg)的管辖地(伯格是中世纪时代在北莱茵-威斯特法伦州的一个领地)。在1280年，伯格的行政署被迁到此处。过后，杜塞尔多夫在1288年8月14日被赐城市地位。1380年，杜塞尔多夫成为伯格领地的区域首府。在第二次世界大战之时，杜塞尔多夫几乎被同盟国军的日夜轰炸夷为平地，但在战后积极地被重建。杜塞尔多夫在1946年成为北莱茵-威斯特法伦州的首府。

　　地理位置

　　杜塞尔多夫北邻鲁尔工业区，东南方是科隆，内城和大部分市区都位在莱茵河的东岸，河西部分只有13公里的辖区，是德国西北部靠近荷兰的重要工业城、德国工业的大动脉、鲁尔採煤区的中心城市，是一经济发达、文化兴盛的重要城市。

　　气候状况

　　德国因位居海洋型与大陆型气候交匯处，加上坐落在北纬47度至55度的中高纬度区间，所以四季变化非常明显，平均温度从隆冬一月的零下6度，到盛夏时分七月下旬的26度，变化相当大，但是大致上说来还算舒适。最适合旅行的季节是5月至10月初的这段期间，不仅温度适宜，日照时间也相对较长，加上日光节约时间的实施，晚上几乎都是9点过后才日落，对观光客而言相当有利於时间的运用。

　　交通状况

　　航空系统：

　　位於城北11公里的Dusseldorf-Lohausen机场，是一国际线班机起降频繁的国际兼国内机场，目前从亚洲的东京、新加坡、香港等地都有班机直达，而由此再转往德国境内各地亦相当便利。机场下层就是德国国铁车站，每隔20分鐘一班列车直达市区的中央火车站，15分鐘即可到达。

　　铁路系统：

　　杜塞尔多夫的十字路口地位虽不如科隆般明显，但由於此地至科隆中央火车站仅需25分鐘，利用科隆转车相当方便，因此亦可称得上四通八达。

　　公路系统：

　　公路方面的状况和铁路差不多，均是和科隆附近的复杂路网相连，和科隆市此区域公路网上的二大中枢。

　　市区系统：

　　国铁、地下铁、市营电，车、巴士交织成极便捷通畅的网路，是市民和观光客最常利用的工具，这些交通工具通用一种票券，在售票后的40分鐘内，乘客可在往同一方向的路线上任意换搭其他车种，不必另外买票。為了便利观光客，另有1日券和4张一组的回数票出售，可视各人需要购买。计程车数量虽多但少有街头巡迴车，一般均是在计程车招呼站候客或是以电话向计程车中心叫车后才到指定地点接客。

　　经济状况

　　杜塞尔多夫有鲁尔区的“办公桌”之称，位于德国鲁尔Ruhr重工业区的中心，设在这里的钢材、钢管、钢铁、机械、化工和玻璃等工业企业享有世界声誉。德国大公司Thyssen蒂森，Mannesmann曼内斯曼，Veba费巴，Henkel德国汉高总部设在这里。杜塞尔多夫是德国的时装之都，也是世界著名的时装城市。每年举行大型时装展览会和交易会。杜塞尔多夫又是有名的博览会城市，每年四季都举办各种行业的国际大型展览会。其传统博览会场地有11个展厅，展览面积达10万多平米。

　　杜塞尔多夫是德国广告、服装和通讯业的重要中心。市内共有约1000所广告公司，其中包括了以杜塞尔多夫为基地的德国三大广告公司 (BBDO Group Deutschland, Grey Group Deutschland和Publicis Group Deutschland)。通讯业是近年来在杜塞尔多夫急速发展的行业。

　　文化教育

　　海因里希·海涅大学(Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf，即杜塞尔多夫大学)位于市区南部，是德国北莱茵-威斯特法伦州杜塞尔多夫的一所国立大学。杜塞尔多夫大学成立于1966年，由一所医学院发展而来，逐渐成为一所拥有医学、法律、哲学、数学、自然科学和经济学等学科的综合性大学，注册学生约18000人(2006年冬季学期)，其中的大部分修读医学和日耳曼学。

　　1988年，在经历了20多年的争论之后，杜塞尔多夫大学被以德国诗人、作家和政治思想家海因里希·海涅的名字命名，海涅于1797年出生在杜塞尔多夫。

　　其他的教育机构

　　克拉拉·舒曼音乐学院(Clara Schumann Musikschule)

　　罗伯特·舒曼音乐学院(Robert Schumann Musikhochschule)

　　杜塞尔多夫艺术学院(Kunstakademie Düsseldorf)，

　　著名的校友包括约瑟夫·博伊斯(Joseph Beuys)、保罗·克利(Paul Klee)和奈良美智等。

　　杜塞尔多夫技术学院(Fachhochschule Düsseldorf)

　　旅游景点

　　老城(Altstadt)：老城古色古香，完整地保存有德国传统的民居建筑。德国以啤酒闻名，杜塞尔多夫的老城以啤酒馆闻名。在不到半平方公里的范围内，有众多的啤酒馆、酒吧及各国风味的餐馆200多家。号称是欧洲餐馆、酒馆最密集的城市。

　　杜塞尔多夫当地特产的啤酒是Altbier，意为“老啤”。这种老啤是黑啤酒的一种，为德国西部所独有。老城中最大也是最著名的啤酒馆是Urige，这里可饮到现场酿造的新鲜黑啤酒。

　　集市广场(Marktplatz)，位于老城的中心。广场很小，旁边的古老建筑是杜塞尔多夫的市政厅(Rathaus)。相比德国其他城市的市政厅要小很多。广场中央竖立着1711年雕成的约翰威廉大公爵的青铜骑像，是他造就了杜塞尔多夫成为文化名城。

　　宫塔(Schlossturm)：杜塞尔多夫的标志建筑，位于莱茵河畔。造型独特的古塔下半部为圆柱形，上半部为八角形。此地原有一座1380年建成的公爵城堡，19世纪一场大火将城堡的大部分建筑摧毁，只剩下 城堡一角的这座宫塔幸存下来。如今辟为船舶博物馆。

　　宫廷花园(Hofgarten)：街心公园。有野生天鹅、野鸭嬉戏。

　　美术馆(Kunstmuseum)，主要是杜塞尔多夫学院浪漫派画家(Cornelius, Schirmer, Achenbach, Rethel)的绘画作品，还有德国表现派画家(Corinth, Kandinsky, Jawlensky, Macke, Klee, Kirchner, Nolde)的作品。此外还有中世纪雕塑，玻璃器皿(包括罗马时期，现代远东和欧洲〕

　　国王大道(Konigsallee)，中间是条水渠，两旁是林荫的栗树大道。传说普鲁士国王威廉四世巡游到此，愤怒的市民向这个专制的国王扔马粪，惹得国王大怒。为谢罪将此街改名国王大道。大道西侧是银行区。德国西部的主要银行分支机构大楼。东侧是高档商业区。有摩登豪华的时装服饰专卖店、珠宝店、瓷器店、古董拍卖行等。Schadow Strasse是老百姓的天下。此街是以著名的建筑师Schadow的名字命名的。这里大型百货连锁商店比较集中。有Kaufhof, Karstadt, C&A等。此外还有鞋店，电器行等。媒体港区(Medienhafen)，曾经是荒废的码头区。上世纪末本世纪初，经过大规模的改建，成为杜塞尔多夫最具时尚的办公区。这里云集有世界著名设计师设计的新时代建筑，全新风格设计的写字楼、酒店和餐馆。这里的餐馆可以称得上是欧洲最具时尚风格的，晚上家家爆满。

　　餐饮美食

　　Anadolou(Mertenspetrolse 10;主菜4欧元起)提供美味的安纳托利亚菜，包括素菜，既可以在店里吃，也可以带走。

　　Brauerei zur Uer(Ratinger Strasse 16)这是一家极富乡村气息的餐馆，只需花上10欧元就可以吃饱。Ratinger大街上还有一些其他酒吧风格的餐馆，你可以边吃边喝酒。

　　娱乐概况

　　杜塞尔多夫的老城被人们亲切地称为“世界上最长的酒吧”。最受欢迎的街区有Bolker大街、Kurze大街和Andreas大街，以及周围的一些街区。最好的饮料是老啤酒(Alt beer)，这是杜塞尔多夫的一种特产，味道半甜。

　　Zum Uerige(Berger Strasse)这里是惟一可以买到Uerige老啤酒的地方(真是让人吃惊)。每250毫升1.4欧元。

　　Et Kabuffke(Tel：133 269;Flingerstrasse 1)尝尝Killepitsch，一种药草制成的利口酒;只在这里及隔壁的店有售。

　　Night-Live(Bolkerstrasse 22)有现场乐队表演，楼上的da Spiegel(Bolkerstrasse 22)是一家十分受欢迎的酒吧。

挡一面就是能够独立担当某一方面的重任，表示人的成长。又表示自己能担当重任了，是个煲义词

　　拼音：duǎn wěi méng

　　解释：短尾獴体色为红褐或黑色，四肢黑色，头部略灰，下巴有一小块无毛。一般体长60-65厘米(其中尾长约25厘米)，体重约1.4公斤。

　　短尾獴生活在马来西亚、文莱、苏门答腊以及菲律宾的一些岛屿上，主要居住于河畔或其它近水地带。

端庄严谨；庄严。 汉 应劭 《风俗通·十反·宗正南阳刘祖》：“太守 公孙庆 当祠 章陵 ，旧俗常以衣冠子孙、容止端严、学问通览、任顾问者以为御史。”《北齐书·成帝纪》：“帝时年八岁，冠服端严，神情闲远， 华 戎 叹异。” 唐 王勃 《梓州元武县福会寺碑》：“遂令众情驰騖，空怀更始之图；灵座端严，未得安居之地。” 明 宋濂 《柳先生行状》：“燕居默坐，端严若神。” 朱自清 《民众文学的讨论》：“他也不愿意在文学里看见他教师底端严的面孔。”

落拓、逍遥、潇洒

　　拼音： dǔ xìng

　　概述

　　堵姓源于姬姓，出自春秋时郑国，以封邑名为氏。历史上姓堵的名人有堵简、堵霞、堵胤锡。堵姓宗祠有两个通用对联：族繁郑国;德被宜都。忠节见推于江浙;氏族首笔于春秋。

　　姓氏源流

　　堵(Dǔ)姓源流纯正，源出有一：

　　源于姬姓，出自春秋时郑国，以封邑名为氏。春秋时期郑国有大夫洩寇，是 执政大臣之一，与叔詹、师叔被称为“三良”。因他被封于堵邑(今河南省方城一带)，所以又称为洩伯、洩堵寇、堵叔。他的后代子孙就以封邑名“堵”为姓，称堵姓。

　　得姓始祖：洩寇(堵叔)。堵姓出自春秋时期郑国的公族，始祖堵叔是圣君周文王的后裔。根据《姓氏考略》上的记载，堵姓出自姬姓，堵原是一个地名，是郑国大夫洩伯的采邑，他的后代以邑为氏，世称堵氏，望族出于河南。据《左传》上记载郑国有堵叔。而《古今姓氏书辩证》上指出春秋时期郑国有堵叔。实际上楚国堵敖的后代亦有堵氏。当时的郑国位置，就在今天的河南省中部黄河以南的一带，采邑的“堵”在方城县一带，这里是全国堵姓家族的发源地。望族居于河东郡，就是现在的山西省夏县北。故堵氏后人奉堵叔为堵姓的得姓始祖。

见“ 惰偷 ”。

　　多多马 / Dodoma

　　坦桑尼亚多多马区首府。位于国境中部高原上，接近国土几何中心，东距达累斯萨拉姆400千米。海拔 1115米，气候干燥凉爽。人口约20万。原为中部地区农产品和牲畜贸易中心，有面粉、碾米等工业。全国交通枢纽，中央铁路和著名的非洲国际公路干线大北公路的交汇点。

　　坦桑尼亚首都和多多马区首府。面积2,669平方公里，建成区625平方公里。面积人口 324,347(2002年)。 坦桑尼亚政府在1973年计划把首都达累斯萨拉姆迁至多多马。1996年2月坦桑尼亚国民议会迁至多多马，但大部份政府机关仍然留在达累斯萨拉姆。

　　编辑本段多多马/DorDor Horse

　　DorDor Horse健康童鞋品牌由英国著名足科医生David Hayes博士创立，产品结构设计遵循美国足科医疗协会标准，符合儿童足部发育的生理需求，能有效预防及改善扁平足、足跟外翻等儿童常见足部疾病。

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　　同时，David Hayes博士在科学、完美的设计理念上，鉴于多年的从医经验，将足科医生专用足部健康测试仪器——电脑阴影仪和三围量角器运用到每一个销售网点，让更多的儿童感受到专业的服务，让所有的家长亲自体会到我们专业的服务，从而更加关心孩子的足部健康。

　　DorDor Horse健康童鞋，让医生亲自关爱您孩子的双脚。

[释义]
(惯)喻指防止或弥补差错。也常指防止贪污和盗窃。
[构成]
动宾式：堵｜漏洞

　　简介

　　“豆你玩”和“蒜你狠”一样是时下中国流行的一句时髦用语。

　　今年以来，大蒜、绿豆、玉米等农产品价格大幅上涨。这一轮农产品接力般的涨价潮，在网络上也催生了一系列的网络热词。“蒜你狠、豆你玩”……而继“房奴”后，网上出现了“菜奴”，充满幽默的网友纷纷在论坛上大晒每日账本和省钱秘笈，引来无数网友的围观。另外，马三立有个著名的相声段子叫“逗你玩”，网友据此发明的“豆你玩”，是继“蒜你狠”后的又一时髦用语，形象表明了群众对物价上涨的无奈和抗议

　　豆你玩 产生原因

　　豆价疯涨“豆你玩”，与供需关系有直接关联。前几年盲目生产，绿豆供过于求，豆贱伤农，此后种植面积缩水，加上天气等因素，绿豆生产量下降，拉高了市场价格。但豆价疯涨“豆你玩”，还释放出游资炒作信号 。今年2月份以来，从绿豆收购商，到产地经销商，再到外地各级经销批发商，甚至零售商，各环节各家手上都多多少少有囤货的行为。看来人祸才是此轮涨价潮的重要幕后推手。

　　豆你玩 产生后果

　　豆与蒜都是民生必需品。昨天“蒜你狠”，今天豆你玩”，明天又会冒出一个新的玩意来，农产品价格一个个无厘头疯涨，以致失控，民生最为受伤。农产品轮番涨价的局面如果长期保持下去，结果肯定是以降低人们的生活质量为代价。业内分析，游资炒作农产品危害性极大，不仅对我国的整体通货膨胀会产生助推作用，并且影响到农产品供给和价格的稳定。并且，游资炒作后一旦迅速撤走，农产品的价格就会跌入低谷，这对抵御风险能力本来就很弱小的广大农户的危害非常大。对此，政府不能放任自流，任凭市场自我调节，而要像对待房价一样，尽快出手调控。在增加投入，畅通信息，指导农民均衡生产的同时，同样要及时打击中间商囤积居奇，炒买炒卖，不让炒家乘机抬高价格，从中渔利，人为制造市场恐慌。

都成松列

读音：dōu chéng sōng liè　

意思：陕西方言，都成什么样了啊？表示把事情干的一团糟。

　　枭就是指枭雄，有点含贬义。

　　毒枭就是指贩毒集团的老大，现在一般指贩卖毒品数量很大时间很长实力很强的人物。 由于他们大多不会亲身交收毒品，因此执法部门在检控方面较为困难。

　　著名毒枭：

　　巴勃罗·埃斯科瓦尔(Pablo Escobar)

　　昆沙(Khun Sa)

　　吴锡豪

　　端粒酶-简介

　　细胞中有种酵素负责端粒的延长，其名为端粒酶。端粒酶的存在，算是把 DNA 克隆机制的缺陷填补起来，藉由把端粒修复延长，可以让端粒不会因细胞分裂而有所损耗，使得细胞分裂克隆的次数增加。端粒酶让人类看到长生不老的曙光。

　　端粒酶-定义

　　端粒酶(Telomerase)，是基本的核蛋白逆转录酶，可将端粒DNA加至真核细胞染色体末端。端粒在不同物种细胞中对于保持染色体稳定性和细胞活性有重要作用，端粒酶能延长缩短的端粒(缩短的端粒其细胞复制能力受限)，从而增强体外细胞的增殖能力。端粒酶在正常人体组织中的活性被抑制，在肿瘤中被重新激活，端粒酶可

　　能参与恶性转化。端粒酶在保持端粒稳定、基因组完整、细胞长期的活性和潜在的继续增殖能力等方面有重要作用。细胞中有种酵素负责端粒的延长，其名为端粒酶。端粒酶的存在，算是把 DNA 克隆机制的缺陷填补起来，藉由把端粒修复延长，可以让端粒不会因细胞分裂而有所损耗，使得细胞分裂克隆的次数增加。

　　但是，在正常人体细胞中，端粒酶的活性受到相当严密的调控，只有在造血细胞、干细胞和生殖细胞，这些必须不断分裂克隆的细胞之中，才可以侦测到具有活性的端粒酶。当细胞分化成熟后，必须负责身体中各种不同组织的需求，各司其职，于是，端粒酶的活性就会渐渐的消失对细胞来说，本身是否能持续分裂克隆下去并不重要，而是分化成熟的细胞将背负更重大的使命，就是让组织器官运作，使生命延续，但不是永续，这种世代交替的轮回即是造物者对于生命设计的巧思。

　　端粒酶-应用

　　一般认为，端粒酶活性的再活化，可以维持端粒的长度，而延缓细胞进入克隆性的老化，是细胞朝向不老的关键步骤。在表皮纤维母细胞中恢复端粒酶的活性确实可以延长细胞分裂的寿命，使细胞年轻的周期延长。此外，在医疗方面的运用，以血管的内皮细胞为例，血管的内皮细胞在血流不断冲刷流动下，损伤极快，个体年轻时周围组织可以不断提供新的细胞来修补血管管壁的损伤，一旦个体年老以后，损伤周围无法提供新的细胞来修补，动脉也就逐渐走向硬化的病征。若是周围组织中细胞的端粒酶被活化，端粒因此而延长，细胞分裂次数的增加，使得周围组织不断提供新的细胞来填补血管的损伤，因而能够延缓因血管硬化所造成的衰老表征。就如同寻找端粒酶抑制剂的基本理论，科学家也正积极地利用相同的策略，同时找寻端粒酶的活化剂。整体来说，老化和癌症的发生机制要比我们想象中的复杂，由于它们属于多重因子所造成的疾病，单一方向的预防和治疗并不足以涵盖全部的病因，端粒和端粒酶的研究只是探讨老化机制中的一环而已。

　　端粒酶让人类看到长生不老的曙光。

　　端粒酶-国内相关研究

　　端粒

　　人类为什么会衰老?我国医学专家童坦君、张宗玉两位教授经过10多年的研究，破解了人类衰老之谜，得出了人类衰老细胞基因调控能力减退与特异转录因子相关的结论。

　　童坦君、张宗玉夫妇是北京大学医学部生物化学与分子生物学系教授。他们对人类衰老的研究始于上世纪80年代，并接受了国家自然科学基金重点项目———衰老分子机理与生物学年龄指征的研究。今年3月，在全国人大常委会副委员长、北京大学副校长、北大医学部主任韩启德的倡导和支持下，童坦君、张宗玉夫妇成立了国内首家衰老研究中心。据童坦君介绍，人类衰老的机理极其复杂，其学说不下几十种，如免疫学说、神经内分泌学说、自由基因学说、蛋白质合成差错累积学说等。近年从分子与基因水平上提出的基因调控学说、DNA损伤修复学说、线粒体损伤学说以及端区假说已成为国际研究热点，这也是童坦君、张宗玉夫妇在人类衰老机理方面研究的成果。在衰老中心简陋的办公室内，两位老人接受了记者的专访，他们用通俗的语言解释了人类为什么会衰老?衰老机理如何?童坦君首先介绍了一个专业名词———端粒(又称端区)，它是细胞染色体末端的一种用显微镜可以见到的呈条状的物质。端粒有长短，随年龄增加而越来越短，端粒的消失，会使染色体发生畸变，从而使人类细胞丧失复制能力，最终导致细胞衰老。

　　童坦君说，端粒中还存在一种端粒酶，它具有调控端粒长短的能力，其活性也随年龄大小而不同，年轻时，活性大，较容易延长端粒，这是年轻人不易显老的原因。此外，男性端粒长度缩短略快于女性，这也是男性平均年龄低于女性的原因。

　　张宗玉说，端粒酶的特性让人们看到了长生不老的曙光。根据端区学说的原理，可否将人类体细胞引入端粒酶使细胞不断生长，从而达到青春常驻，这是人类未来研究的方向。

　　端粒酶-端粒DNA功能和端粒酶功能及生物特性

　　端粒(Telomere)是真核细胞染色体末端的特殊结构.人端粒是由6个碱基重复序列(TTAGGG)和结合蛋白组成。端粒有重要的生物学功能,可稳定染色体的功能,防止染色体DNA降解、末端融合,保护染色体结构基因,调节正常细胞生长。

　　DNA

　　正常细胞由于线性DNA复制5'末端消失,随体细胞不断增殖,端粒逐渐缩短,当细胞端粒缩至一定程度,细胞停止分裂,处于静止状态.故有人称端粒为正常细胞的“分裂钟” (Mistosis clock) ，端粒长短和稳定性决定了细胞寿命，并与细胞衰老和癌变密切相关。端粒酶(Telomerase)是使端粒延伸的反转录DNA台成酶。是个由RNA和蛋白质组成的核糖核酸-蛋白复合物。其RNA组分为模板,蛋白组分具有催化活性,以端粒3'末端为引物,合成端粒重复序列。端粒酶的活性在真核细胞中可检测到，其功能是合成染色体末端的端粒，使因每次细胞分裂而逐渐缩短的端粒长度得以补偿，进而稳定端粒长度。主要特征是用它自身携带的RNA作模板，通过逆转录合成DNA。

　　端粒酶在细胞中的主要生物学功能是通过其逆转录酶活性复制和延长端粒DNA来稳定染色体端粒DNA的长度.近年有关端粒酶与肿瘤关系的研究进展表明,在肿瘤细胞中端粒酶还参与了对肿瘤细胞的凋亡和基因组稳定的调控过程.与端粒酶的多重生物学活性相对应,肿瘤细胞中也存在复杂的端粒酶调控网络.通过蛋白质-蛋白质相互作用在翻译后水平对端粒酶活性及功能进行调控,则是目前研究端粒酶调控机制的热点之一.

　　端粒酶-端粒和端粒酶的功能附加说明以及合成

　　端粒的存在是为了维持染色体的稳定。没有端粒,则末端暴露，易被外切酶水解。而报道说端粒与生命长短有关，这只是个说法，还没成定论。 端粒不是用DNA聚合酶来合成的，是用端粒酶来合成的。端粒酶中含有RNA模板，用来合成端粒。

　　端粒酶-端粒学假说及研究

　　解决端粒酶问题人就可以长生吗?

　　衰老机制(链接)首先要明确的问题就是人为什么会死亡，只有对这个过程的机制了解的足够透彻，做到永生并非不可能。关于人衰老和死亡的机制，我知道的有几种，比如体内自由基清除与生成机制失衡，导致有害自由基日积月累，并进而破坏细胞器，线粒体已被证实参与了这一过程。

　　你所提出的端粒酶也是其中一种解释。由于正常人细胞没有端粒酶，无法修复DNA复制所造成的DNA缩短的问题，因此随着细胞复制次数的增多，DNA短到一定程度，可能就触发了死亡机制，或者死亡是一个渐近的过程。

　　目前关于细胞衰老分子机制的主流假说

　　其中一个就是端粒酶。但是98年就证明了二倍体叙利亚仓树胚细胞在复制分裂的各阶段始终表达端粒酶，但是仍然衰老。而剔除端粒酶基因的小鼠尚未观测到相应的表型的变化。所以端粒钟学说并不完全正确。

　　1、氧化性损伤。来自自由基的积累。

　　2、RDNA。染色体复制时可能出现错配膨起染色体外RDNA环，叫ERC。它的积累导致细胞衰老，并伴随核仁的裂解。

　　3、沉默信息调节蛋白复合物。它可以阻止它所在位点的DNA转录。

　　4、SGS1基因和WRN基因。这是两个同源的基因，对于保证细胞正常生命周期是必须的，但是容易突变导致早老症。

　　5、发育程序。

　　6、线粒体DNA。随着时间的推移，线粒体DNA的突变是相当显著的。

　　7、生命是最最神奇的魔法。细胞里的行动是复杂而精确的，往往是外来刺激导致蛋白质磷酸化，一级一级地传递，激活一定基因，开始转录翻译出平时不存在的蛋白质，这蛋白质再引起接下来的一系列级联反应。要推翻自然的规律，解决一个酶的问题，无异于杯水车薪。

　　可是即使假设人体具有了端粒酶，长生也是个值得打上问号的问题。因为端粒酶仅仅解决了复制长度的问题，并不能解决DNA复制时的变异问题，当然这有专门的机构来负责。可是这也说明，长生并非如想像中那么简单，不单单一个端粒酶就能解决。

　　端粒酶-开法应用的艰辛历程

　　发现端粒

　　染色体末端的端粒

　　端粒是染色体末端的一段DNA片段。排在线上的DNA决定人体性状，它们决定人头发的直与曲，眼睛的蓝与黑，人的高与矮等等，甚至性格的暴躁和温和。其实端粒也是DNA，只不过端粒是染色体头部和尾部重复的DNA。把端粒当作一件绒线衫，袖口脱落的线段，绒线衫像是结构严密的DNA。细胞学家从来不对染色体棒尾巴拖出的DNA感兴趣。他们把注意力聚集在46条染色的基因图上面，而且把绘制的人类基因组草图的事大声喧哗。

　　1990年起Calvin Harley把端粒与人体衰老挂上了钩。他讲了三点，将它记录如下:

　　第一、细胞愈老，其端粒长度愈短;细胞愈年轻，端粒愈长，端粒与细胞老化有关系。衰老细胞中的一些端粒丢失了大部分端粒重复序列。当细胞端粒的功能受损时，出现衰老而当端粒缩短至关键长度后，衰老加速，临近死亡。

　　第二、正常细胞端粒较短。细胞分裂会使端粒变短，分裂一次，缩短一点，就像磨损铁杆一样，如果磨损得只剩下一个残根时，细胞就接近衰老。细胞分裂一次其端粒的DNA丢失约30-200bp(碱基对)，鼠和人的一些细胞一般有大约10000bp。

　　第三、研究发现，细胞中存在一种酶，它合成端粒。端粒的长短，是由酶决定的。细胞内酶多酶少可预测端粒的长短。正常人体细胞中检测不到端粒酶。一些良性病变细胞，体外培养的成纤维细胞中也测不到端粒酶活性。但在生殖细胞睾丸、卵巢、胎盘及胎儿细胞中此酶为阳性。令人注目的发现是，恶性肿瘤细胞具有高活性的端粒酶，端粒酶阳性的肿瘤有卵巢癌、淋巴瘤、急性白血病、乳腺癌、结肠癌、肺癌等等。人类肿瘤中广泛地存在着较高的端粒酶活性。这样一来，我们又发现了一种肿瘤细胞的特异物质。

　　寻找衰老钟的故事

　　人体是由细胞组成的，人有衰老，细胞是否也有衰老呢?这就像一座大厦，它的寿命很大程度上与组成它的砖块有关。细胞是有寿命的，这是细胞学家海弗列克(Hayflick)在四十年前发现的，他培养人体的成纤维细胞，一代又一代。但是在营养充分供给的情况下，细胞分裂到50代左右就停止活动了，真正地进入衰老期，这一发现似乎告诉人们在细胞内有一口衰老钟，这限定了细胞分裂的次数，也就限定了生物的寿命。因为高寿生物是由一个受精卵细胞分裂而形成的，它一分为二、二分为四、以此类推的增殖，组成胎儿，再分裂而成青年。如果细胞不能再分裂了，那么个体就出现衰老现象。

　　充满希望的抗老之路

　　直至今日，还不敢讲，科学家已经找准了衰老的真正起因，然而端粒功能的发现的确是为我们开拓了一条新的抗衰之路。端粒的缩短，引起衰老。如果端粒长度得不到维持，细胞停止分裂或者死亡。在某种情况下，濒临衰亡的细胞愈变成永生细胞，即癌细胞。

　　端粒酶的发现使正常细胞，衰老和癌化这些苦恼千年的难题有了一个符合逻辑的解释。简单地说，把端粒酶注入衰老细胞中，延长端粒长度，使细胞年轻化，这是可能的，科学家们对此寄托了厚望。将来医生给老人注射类似端粒酶的制剂，延长老者的端粒长度，达到返老还童的目的。

　　有学者提出，端粒酶的抑制剂可作为治疗癌症的药物。因为只有在癌细胞中存在端粒酶，如果将该酶排光那么癌细胞似乎不会繁殖了。当然其中有不少需克服的困难。

　　当今衰老研究的新进展——端粒，那么到底用什么方法能获得延缓衰老的效果?

　　首先降低身体的新陈代谢速率，少吃少饮。如一盏油灯，火焰小，点得长，火焰大，点得短。这与Hayflick限度和端粒长度均有关联。代谢率高，细胞分裂次数增多，端粒缩短，寿命也短了。

　　其次，用药物刺激体内的干细胞(一种保持潜能的细胞)，弥补衰老损耗细胞。威斯康辛大学首创的生长激素注射法，对调动干细胞，延缓老化是有一定作用的。还未见到生长激素与端粒关系的研究报告，但生长激素的抗老效果是比较肯定的。端粒酶抗衰老，目前只具理论价值。连动物实验都很少。早在三十年代，遗传学家Mullert发现染色体末端结构对保持染色体的稳定十分重要，并定名为(telonereTLM).1978年Blackburn和Gall首先在四膜虫中发现并证实了端粒结构.端粒是由端粒DNA和端粒蛋白质组成。他们发现这种rDNA每条链的末端均含有大量的重复片段.后来发现真核生物绝大多数DNA末端都是由特定的基本序列单元即端粒序列大量重复而构成的.对于一个给定的真核生物物种，它一定具有特征性的端粒DNA序列。

　　特殊结构

　　端粒是染色体末端的一种特殊结构，它是由许多简单短重复序列和端粒结合蛋白(telomere end -binding protein ,TEBP) 组成.在正常人体细胞中，可随着细胞分裂而逐渐缩短.端粒是细胞必需的遗传组分，因为它能够保护和补偿染色体末端遗传信息的丢失,保护它不会被核酸酶识别而免遭降解.但是在复制过程中，端粒也因为复制机制的缺欠或者其他原因会缓慢地丢失.在新细胞中，细胞每分裂一次，染色体顶端的端粒就缩短一次(细胞分裂一次其端粒的DNA丢失约30～200bp)，当端粒不能再缩短时，细胞就无法继续分裂了.进一步的研究表明,衰老细胞中的一些端粒丢失了大部分端粒重复序列,1990年凯文.哈里(Calvin Harley)发现不同年龄的人的体细胞的寿命明显不同，其端粒的长度也不相同。是随着年龄的增长而缩短.细胞愈老，其端粒长度愈短;细胞愈年轻，端粒愈长，端粒与细胞老化有关系,因此原因用端粒阐述了新的人体衰老机制.另外,端粒的丢失还与很多病因有关.Maria Blasco and PieroAnversa的研究探讨了端粒在一些心血管病理状态中端粒功能失调的影响.Maria Blasco and Piero Anversa构建了在第二代G2和第5代G5端粒RNA缺失的转基因小鼠(Terc-/-)。研究者对G5(Terc-/-)小鼠的心肌细胞进行原位定量荧光杂交分析，发现这些细胞具有比G2(Terc-/-)小鼠更短的端粒，G2(Terc-/-)小鼠心肌细胞的端粒也比野生型细胞的端粒要短。在1996年3月15日的《欧洲分子生物学组织杂志》上，达拉斯UT西南医学中心Shay博士和Wright博士报道了通过控制端粒长度而改变人类细胞寿命的研究结果。他们发现通过增加端粒长度，能够延长细胞杂交系的寿命。但是,要提的是,端粒的减少是否导致动脉粥样硬化这个问题也待进一步的研究.

　　催化酶

　　研究发现，细胞中存在一种酶，它合成端粒。端粒的复制不能由经典的DNA聚合酶催化进行，而是由一种特殊的逆转录酶——端粒酶完成。端粒酶是以RNA 为模板合成DNA 的酶端粒酶是一种核糖核蛋白, 由RNA 和蛋白质构成。其RNA 组分是端粒序列合成的模板。不同生物的端粒酶, 其RNA 模板不同, 其合成的端粒序列也不同。对端粒酶的RNA 进行诱变; 可在体内合成出与突变RNA 序列相对应的新端粒序列, 证明了RNA 的模板功能。端粒酶合成端粒的DNA片段TTAGGG，其基因定位于人类染色体的3q .26.3上.正常人体细胞中检测不到端粒酶。一些良性病变细胞，体外培养的成纤维细胞中也测不到端粒酶活性。但在生殖细胞、睾丸、卵巢、胎盘及胎儿细胞中此酶为阳性,研究表明这也是科学家由此又开始研究精子和癌细胞内的染色体端粒是如何长时间不被缩短的原因.

　　值得注意的是，恶性肿瘤细胞具有高活性的端粒酶(它能维持癌细胞端粒的长度，使其无限制扩增.关于癌细胞如何获得永生,1991年Ha rley提出端粒-端粒酶假说.认为正常细胞衰亡要经过第一致死期M1期(MortalityStage1)和第二期M2期(MortalityStage2)两个阶段。即在细胞有丝分裂的过程中端粒DNA不断丢失而使端粒缩短，当端粒缩短到一定长度(2kb～4kb)时，染色体的稳定性遭到破坏，细胞出现衰老的表现，细胞进入第一致死期M1期。此时细胞不再分裂，而是退出细胞周期而老化并死亡。如果此时细胞已被病毒转染(SV40，HPV)，癌基因激活或抑癌基因(P53，Rb)失活，细胞便可越过M1期，继续分裂20-30次，端粒继续短缩，最终进入第二致死期M2期。多数细胞由于端粒太短而失去功能并死亡，只有少数细胞的端粒细胞的端粒酶被激活，修复和维持端粒的长度，使细胞逃避M2期，而获得永生.),这也是当代科研领域的热门研究话题.1995年Hiyama等人[8]在对100例成纤维神经细胞瘤的研究中证实，有端粒酶活性表达的肿瘤组织占94%，端粒酶活性越高的组织越容易伴有其它遗传学变化，并且预后不良;而低端粒酶活性的肿瘤组织中未见有相应的变化且都预后良好，甚至有3处于IVS阶段的无端粒酶活性的病例竟出现了肿瘤消退的现象。这似乎说明端粒酶同癌症之间存在着相关性，但是否因果关系，还很难定论.

　　端粒DNA

　　端粒DNA包括非特异性DNA和由高度重复序列组成的特异DNA序列.通常是由富含鸟嘌呤核苷酸(G)的短的串联重复序列组成，伸展到染色体的3'端.人工合成四膜虫端粒的重复DNA片段(TTGGGG)4端.人和小鼠的端粒DNA重序列为TTGGG.人类端粒的长度约为15Kb碱基。由于dsDNA存在末端复制问题，故 细胞 每分裂一次约丢失一个岗崎片断长度的DNA，即25～100对碱基.端粒酶将自身RNA模板合成的DNA重复序列加在后随链亲链的3’端，然后再以延长了的亲链为模板，由DNA聚合酶合成子链,但是由于复制机制的不完整性(或者这不完整性是进化保留的?由此机制来保证细胞的定期衰老和死亡?).端粒还是以一定的速度丢失.端粒酶是一种核蛋白(RNP)主要由RNA和蛋白质组成。端粒酶是端粒复制所必须的一种特殊的DNA聚合酶.目前不少生物的端粒酶RNA已被克隆，但不同种属之间的核苷酸序列差别很大。四膜虫的端粒酶RNA模式板长160~200个核苷酸，编码1.5拷贝的端粒重复序列。其43~51位序列为CAACCCCAA刚好编码一个GGGGTT。鼠同人的端粒酶RNA基因有65%的相同，模板为 8-9个核苷酸序列，人的端粒酶RNA(hTR)由450个核苷酸组。模板区为CUAACCCUAAC(5’-3’向.Shippen-Lentz(1990年)克隆了游仆虫属的端粒酶RNA序列，其中包括5`-CAAAACCCCAAA-3`模板序列。该模板亦与基端粒重复序列(TTTTGGGG)n以碱基互补方式合成RNA序列。研究还认为，端粒酶RNA中的模板每次与1.5(TTTTGGGG)重复序列互补，然后通过模板的滑动，再进行下一次合成。

　　端粒结合蛋白质

　　在端粒结合蛋白质方面，早在1986年Gottschling等即已鉴定了尖毛虫属(Oxytricha)的相对分子质量为55000和26000的端粒结事蛋白质，该蛋白质特异识识和结合尖毛虫属的大核白质PAP1(repressor activator protein1)是参与端粒长度调节的一个必须因子，一个RAP1分子平均与18个端粒DNA序列结全，负反馈调节端粒长度。在克隆鉴定了酵母等的端粒酶蛋白质部分的催化亚基的编码基因后，人端粒酶蛋白质部分的催化亚基编码基因也已经被克隆鉴定，命名为hTERT(human Telomerase Reverse Transcriptase)基因。该基因含有一个端粒酶特异基序(telomerase-specific motif),翻译48个氨基酸的蛋白质序列。hTR和hTERT基因的对照表达研究显示，hTR基因可在增殖力强制胎儿细胞---非永生化的(mortal)细胞中表达，而hTERT基因仅在肿瘤细胞---永生化的(immortal)细胞中表达。因此，hTERT基因更显示出肿瘤特异的诊断和治疗潜在应用价值。

　　另外,人乳头状病毒( HPV) 能引发人的子宫颈癌。HPV 病毒基因组中的癌基因E6 , 在肿瘤发生中起要作用,它是第一个被发现可以激活端粒酶的癌基因。该基因的表达产物,能在转录后水平调节MYC 的表达,随后再由MYC 激活端粒酶。最近又发现人体内的雌激素(estrogen) ,能与TERT 基因启动子区-2677 位的一个不完全回文结构结合,直接调节TERT 基因活性。另外雌二醇也可通过激活myc 基因的表达,间接促进TERT 基因的表达,提高端粒酶的活性。

　　端粒酶-最新研究

　　杰克·绍斯塔克

　　卡萝尔·格雷德

　　瑞典卡罗林斯卡医学院10月5日宣布，将2009年诺贝尔生理学或医学奖授予美国科学家伊丽莎白·布莱克本、卡萝尔·格雷德和杰克·绍斯塔克，以表彰他们“发现端粒和端粒酶是如何保护染色体的”。最近的比较研究发现很多端粒蛋白结构很相似,功能也很接近.总而言之,随着研究的不断深入,端粒结合蛋白结构与端粒序列结合的特性和功能将逐渐被发现阐明。罗林斯卡医学院发布的新闻公报说，这三位科学家的发现“解决了一个生物学的重要课题，即染色体在细胞分裂的过程中是怎样实现完全复制的，同时还能受到保护不至于发生降解。”

　　伊丽莎白·布莱克本

　　但是，在正常人体细胞中，端粒酶的活性受到相当严密的调控，只有在造血细胞、干细胞和生殖细胞，这些必须不断分裂克隆的细胞之中，才可以侦测到具有活性的端粒酶。当细胞分化成熟后，必须负责身体中各种不同组织的需求，各司其职，于是，端粒酶的活性就会渐渐的消失对细胞来说，本身是否能持续分裂克隆下去并不重要，而是分化成熟的细胞将背负更重大的使命，就是让组织器官运作，使生命延续，但不是永续，这种世代交替的轮回即是造物者对于生命设计的巧思。

(1).庄重专一。 汉 刘向 《列女传·周室三母》：“ 太任 之性，端一诚庄，惟德之行。”《史记·周本纪》“ 歷 娶 太任 ” 张守节 正义引作“端壹”。《三国志·魏志·王昶传》：“筹不虚运，策不徒发，端一小心，清修密静。”
(2).指正直不阿。 宋 王应麟 《困学纪闻·孝史四》：“ 颜鲁公 为 郭汾阳 家庙碑云：‘端一之操，不以险夷概其怀；坚明之姿，不以霜雪易其令。’斯言也， 鲁公 亦允蹈之。”
(3).农历五月初一的别称。 宋 周密 《武林旧事·端午》：“先期学士院供帖子，如春日禁中排当，例用朔日，谓之端一。”

　　拼音：ruì lì

　　端粒(telomere) 的概念

　　端粒是指真核细胞线性染色体末端的蛋白质-DNA特殊结构，即染色体末端DNA 序列的多个重复，其作用是保护和稳定染色体的末端，它由2～20kb 串联的短片段重复序列(TTAGGG) n 及一些结合蛋白组成。四膜虫(单细胞生物) 端粒的结构是6 个核苷酸5′- TTGGGG - 3′序列的多次重复。人类为5′-TTAGGG- 3′序列的多次重复。随着细胞不断分裂，染色体复制次数增加，端粒DNA 序列进行性缩短。故粒端长度决定了细胞寿命，至一定长度时，细胞停止分化，并出现程序性死亡(细胞凋亡，Apoptosis) 。端粒作为细胞的“有丝分裂钟”(mitosis clock) 调节细胞分裂。早衰的端粒长度明显低于正常人，而人精原细胞的端粒长度比体细胞长数千kb，并不随年龄增长而递减。

　　端粒的结构、功能

　　1978年，Blackbum发现一种单细胞池塘生物四膜虫的染色体端粒DNA 为一种简单核苷酸序列的大量重复，即(TTGGGG)n，后来证明人和脊椎动物的端粒均为含有丰富鸟嘌呤(G) 的重复DNA 序列，人类端粒DNA 由5′TTAGGG3′的重复单位构成，细胞中端粒DNA 总是和非组蛋白成分的蛋白质结合成一个复合体，其结构虽不清楚，但它有重要的作用，可以保护染色体末端不被核酸酶降解，防止染色体末端丢失、融合，并参与染色体在核内定位及基因表达调控的作用，从而保持遗传系统的稳定性。

见“ 端一 ”。

古代一种礼服。多用于丧祭场合。《荀子·哀公》：“夫端衣玄裳絻而乘路者，志不在於食荤。” 杨倞 注：“ 郑 云：‘端者，取其正也。’”《孔子家语·五仪》：“夫端衣玄裳冕而乘轩者，则志不在於食焄。” 王肃 注：“端衣玄裳，齐服也。”